2.12億年前，位于新墨西哥州幽靈農(nóng)場(chǎng)的那片土地上，幾只恐龍的先祖正在靠近取水的河岸，它們體型瘦弱，行動(dòng)也不夠敏捷。與此同時(shí)，巨大的兩棲動(dòng)物也在綠洲的河岸邊靜候著。

恐龍是怎么登上霸主寶座的？傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為，恐龍非常特別，天生就擁有優(yōu)越的速度、身手和代謝能力，于是很快就輕松地?fù)魯×嗽缙趯?duì)手，開始遍布全球，建立起自己的帝國(guó)。但在過去15年里，全球各地都發(fā)現(xiàn)了大量新化石、構(gòu)建演化樹和分析演化趨勢(shì)等新方法出現(xiàn)，我們對(duì)恐龍誕生的那個(gè)世界也有了新的認(rèn)識(shí)。

撰文 | 斯蒂芬·布魯薩特（Stephen Brusatte）

翻譯 | 李銳媛 邢立達(dá)

卑微的出身

和很多成功的生物一樣，恐龍也是一場(chǎng)大災(zāi)難的產(chǎn)物。在約2.52億年前的二疊紀(jì)末期，聚集在西伯利亞地下的熔巖開始咆哮。地表上古怪的動(dòng)物們對(duì)即將到來的屠戮一無所知，為此喪命的包括巨大的兩棲類、皮膚上疙疙瘩瘩的爬行類以及肉食性哺乳動(dòng)物祖先。熔巖溪在地幔和地殼中蜿蜒而過，最后從一條條幾英里寬的裂縫中噴涌而出。這場(chǎng)爆發(fā)持續(xù)了上萬(wàn)年，甚至幾百萬(wàn)年，噴吐出了高熱、灰燼、毒氣，以及將亞洲幾百萬(wàn)平方千米土地盡數(shù)淹沒的巖漿。全球溫度飆升、海洋酸化、生態(tài)系統(tǒng)崩潰，多達(dá)95%的二疊紀(jì)物種徹底消失。這是地球歷史上最可怕的一次大滅絕。但還是有少數(shù)幸存者跌跌撞撞地進(jìn)入了下一個(gè)地質(zhì)時(shí)代：三疊紀(jì)?；鹕街貧w寂靜，生態(tài)系統(tǒng)也穩(wěn)定后，勇敢的幸存者們發(fā)現(xiàn)自己置身于一個(gè)空曠而廣闊的世界。其中的小型兩棲類和爬行類在地球恢復(fù)元?dú)獾耐瑫r(shí)就變得更加多樣化了，還在后來演化出了今天的蛙類、蠑螈、海龜、蜥蜴和哺乳動(dòng)物等。

2005年，瑞典烏普薩拉大學(xué)的古生物學(xué)家格熱戈日·涅茲維茲基在波蘭的斯列托維贊村附近，順著荊棘里穿行的小溪搜尋化石，結(jié)果發(fā)現(xiàn)了不同尋常的足跡，它們似乎和常見爬行類和兩棲類都不相符。奇怪的足跡約有貓爪大小，形成了狹窄的行跡。緊跟著五趾前足跡的，是稍大一點(diǎn)的后足跡，而后足跡中有三根長(zhǎng)長(zhǎng)的中趾，兩側(cè)還各有一根小小的腳趾。科學(xué)家把留下這些足跡的物種命名為原旋趾蜥（Prorotodactylus）。我們對(duì)這種生物的了解也僅限于這道行跡，目前還沒有發(fā)現(xiàn)具體的骨骼化石。

原旋趾蜥的歷史可以追溯到2.5億年前，距離終結(jié)了二疊紀(jì)的火山噴發(fā)僅100到200萬(wàn)年。足跡之間的狹窄距離讓科學(xué)家們一開始就意識(shí)到，它們屬于爬行動(dòng)物中特殊的主龍類。這是在二疊紀(jì)大滅絕之后出現(xiàn)的族群，它們演化出了新的直立姿勢(shì)，因此奔跑速度更快，距離更長(zhǎng)，也更容易追逐獵物。這些早期主龍類的足跡可能有助于解答恐龍起源的種種問題。

我和涅茲維茲基，以及理查德·巴特勒（目前供職于英國(guó)伯明翰大學(xué)）一起展開了足跡分析研究。我們發(fā)現(xiàn)原旋趾蜥屬于恐龍形類：它們本身算不上恐龍，而是鳥跖龍類亞群的原始成員，這個(gè)族群中包括恐龍及其近親。這類動(dòng)物具有長(zhǎng)尾巴和發(fā)達(dá)的腿部肌肉，而且腰帶上有額外的骨骼連接四肢和軀干，這些特征都讓它們的行動(dòng)速度和效率比其他主龍類高出一籌。

原旋趾蜥的化石足跡表明，約2.5億年前的恐龍祖先（恐龍形類）生活在現(xiàn)在的西班牙東北部。波蘭和巴西的其他化石點(diǎn)也發(fā)現(xiàn)了原旋趾蜥足跡。

但這些最古老的恐龍形類一點(diǎn)都不可怕。從化石來看，它們只有家貓大小，具有細(xì)長(zhǎng)的四肢，而且數(shù)量也比較稀少。斯列托維贊村的足跡里只有不到5%是來自原旋趾蜥，遠(yuǎn)少于小型爬行類和兩棲類，甚至比不上其他主龍類。可以看出，恐龍形類的時(shí)代還沒有來臨。至少暫時(shí)沒有。

最古老的恐龍

在隨后的1000-1500萬(wàn)年里，恐龍形類繼續(xù)分化。當(dāng)時(shí)的化石記錄表明，波蘭的足跡類型不斷增加，隨后全世界都出現(xiàn)了這個(gè)趨勢(shì)。足跡越來越大，形態(tài)也越來越多。一些足跡里沒有保存前足的足跡，可見足跡的主人僅使用后肢行走。骨骼化石也開始出現(xiàn)。在2.4到2.3億年前的某個(gè)時(shí)候，原始恐龍形類中的一支演化出了真正的恐龍，標(biāo)志著巨獸時(shí)代的開端。

最古老的恐龍化石可以追溯到約2.3億年前，發(fā)現(xiàn)于阿根廷鬼斧神工的伊沙瓜拉斯托省立公園。科學(xué)家數(shù)十年來都在當(dāng)?shù)夭杉?。上世紀(jì)八九十年代，科學(xué)家們?cè)谶@里發(fā)現(xiàn)的化石包括埃雷拉龍（Herrerasaurus）、始盜龍（Eoraptor）、曙奔龍（Eodromaeus）和圣胡安龍（Sanjuansaurus），分別屬于恐龍家族中的三大主要分支：肉食性的獸腳類、長(zhǎng)脖子的植食性蜥腳形類和長(zhǎng)著喙部的植食性鳥臀類。

2.3到2.2億年前的三疊紀(jì)中期，這三大恐龍亞群已經(jīng)開始遷徙。當(dāng)時(shí)的地球上只有一片從南極延伸到北極的盤古大陸，四周是被稱為泛古洋的全球海洋。這可不是安全的家園。地球要比以前溫暖得多。赤道穿過盤古大陸的中心，于是這塊陸地上總是有一半因夏日而酷熱，另一半因冬季而涼爽。這種巨大的氣溫差異造就了狂暴的“巨型季風(fēng)”，將盤古大陸分成了環(huán)境各不相同的區(qū)域，各自都有不同的風(fēng)力和降水特征。赤道地區(qū)悶熱得讓人難以忍受，兩側(cè)還形成了亞熱帶沙漠。中緯度地區(qū)稍微涼爽一些，而且要潮濕得多。

埃雷拉龍、始盜龍和其他伊沙瓜拉斯托的恐龍都生活在氣候比較宜人的中緯度地區(qū)，而且最近令人興奮化石發(fā)現(xiàn)表明，它們?cè)诎臀骱陀《鹊耐愐彩侨绱恕Ｄ潜P古大陸的其他地方又如何呢？早期恐龍是不是也像傳統(tǒng)觀點(diǎn)那樣輕松占領(lǐng)了這些氣候更嚴(yán)酷的地方呢？

對(duì)葡萄牙、西班牙、摩洛哥和北美東部海岸2.3到2.2億年前的重要化石點(diǎn)的挖掘結(jié)果顯示，這些地方由大量?jī)蓷惡团佬蓄惢瘶?gòu)成，但沒有恐龍。這些地區(qū)都位于盤古大陸的干旱帶，它們都表明演化初期的恐龍是在潮濕的溫帶慢慢演化出多樣化，但似乎還沒有征服沙漠的能力。這就有些出人意料了：恐龍并不是一出生就橫掃盤古大陸的強(qiáng)大生物，它們承受不了酷熱。在這個(gè)還沒從二疊紀(jì)末期的大滅絕中緩過勁兒來的世界，恐龍依然蟄伏于世界一隅，只不過是全球大劇場(chǎng)上的一個(gè)小角色。

但就在似乎永遠(yuǎn)沒法出人頭地的時(shí)候，恐龍迎來了兩個(gè)幸運(yùn)的突破。首先，在潮濕地區(qū)里，當(dāng)時(shí)主要的大型植食性動(dòng)物（即爬行類里的喙龍和哺乳動(dòng)物表親里的二齒獸）開始衰退。它們甚至在部分地區(qū)完全消失，但至今也原因不明。這場(chǎng)2.25到2.15億年前的衰落讓原始的植食性蜥腳形類有了占據(jù)重要生態(tài)位的機(jī)會(huì)，例如體型只有犬只大小，并且脖子稍長(zhǎng)的農(nóng)神龍（Saturnalia）。蜥腳形類的祖先很快就在南北半球成為了潮濕地區(qū)的主要植食者。第二，在約2.15億年前，恐龍終于開始向北半球的沙漠進(jìn)軍，可能是因?yàn)榧撅L(fēng)和大氣中的二氧化碳的改變減弱了干旱地帶和潮濕地帶的差別，讓恐龍可以更輕松地在兩地間遷徙。

鱷類的競(jìng)爭(zhēng)

從恐龍誕生的2.3億年前到三疊紀(jì)結(jié)束的2.01億年前，整個(gè)三疊紀(jì)里的情況都沒有改變。地球上的某些地方只有部分恐龍能夠適應(yīng)，不論是生活在潮濕的森林還是炙熱的沙漠，它們身邊都圍繞著各種更大、更常見、更多樣化的動(dòng)物。例如阿根廷的伊沙瓜拉斯托，最古老的恐龍?jiān)谡麄€(gè)生態(tài)系統(tǒng)里只占10~20%。不論何時(shí)何地，恐龍的數(shù)量都遠(yuǎn)遠(yuǎn)趕不上哺乳動(dòng)物祖先、巨大的兩棲類和古怪的爬行類動(dòng)物。

不過最重要的是，三疊紀(jì)的恐龍被近親假鱷類全面壓制，后者正是主龍類中的鱷類分支。在伊沙瓜拉斯托，被稱為蜥鱷的鱷系主龍類憑借利齒和肌肉發(fā)達(dá)的頜部站在了食物鏈頂端。美國(guó)新墨西哥州的海登采石場(chǎng)產(chǎn)出了大量假鱷類化石：有長(zhǎng)吻部的半水生成員、植食性的披甲成員，甚至還有沒有牙齒而且會(huì)用后肢沖刺的成員，它們和部分當(dāng)?shù)氐墨F腳類恐龍極為相似。

在21世紀(jì)初，我攻讀碩士學(xué)位的時(shí)候，這類化石正在大量出土，相關(guān)的特征也表現(xiàn)得尤為明顯。在文獻(xiàn)和統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)里遨游一番后，我發(fā)現(xiàn)20年前研究脊椎動(dòng)物的古生物學(xué)家建立了檢驗(yàn)物種解剖結(jié)構(gòu)多樣性的方法，但它一直沒有受到恐龍研究者的重視。這個(gè)方法被稱為形態(tài)學(xué)差異。只要能分析出三疊紀(jì)恐龍和假鱷類的差異，我就能發(fā)現(xiàn)它們的種類是在增加還是減少，以及變化速度如何，看看它們到底是逐漸取得成功還是一步登天的。這種分析還能闡明一個(gè)族群是否領(lǐng)先于另一個(gè)族群。

我和英國(guó)布里斯托大學(xué)邁克爾·本頓、馬爾塞洛·魯塔和格雷姆·勞埃德一起展開了研究，他們也是我后來的導(dǎo)師。我編輯了一個(gè)龐大的三疊紀(jì)恐龍和假鱷類數(shù)據(jù)庫(kù)，分析了400多個(gè)解剖特征。我們通過統(tǒng)計(jì)學(xué)分析得到了一個(gè)令人震驚的結(jié)果，并將它發(fā)表在了2008年的《自然》上。在整個(gè)三疊紀(jì)里，假鱷類解剖學(xué)特征的多樣性都顯著高于恐龍，可見它們?cè)趪L試更多食物、行為方式和生存方式。兩類動(dòng)物的種類都在三疊紀(jì)中逐漸增多，但假鱷類一直勝過恐龍。雖然主流觀點(diǎn)認(rèn)為恐龍是肆意屠戮對(duì)手的超級(jí)士兵，但它們其實(shí)在大部分時(shí)間里都不是假鱷類的對(duì)手。

激烈競(jìng)爭(zhēng)：在三疊紀(jì)的大部分時(shí)間里，恐龍都屬于邊緣群體，生活在蜥鱷等鱷類親屬（上）和大型爬行動(dòng)物方額蜥等大型兩棲類（下）的陰影之下。

把握時(shí)機(jī)

統(tǒng)計(jì)學(xué)分析讓我們得到了一個(gè)背離傳統(tǒng)的結(jié)論：最初的恐龍并不特別，至少在三疊紀(jì)的演化過程中并沒有比當(dāng)時(shí)的其他動(dòng)物更特別。如果能回到三疊紀(jì)的盤古大陸展開考察，你可能會(huì)發(fā)現(xiàn)恐龍只是邊緣群體。如果你想賭上一把，恐怕會(huì)把最終成為征服者的賭注壓到其他物身上，而種類極度豐富的假鱷類最有可能受到你的青睞。但我們都知道最后是恐龍脫穎而出。而且，直到今天還有1萬(wàn)多種鳥類延續(xù)著它們的霸權(quán)。再反觀現(xiàn)代鱷類，只有20多種生存到了今天。

為什么恐龍最后能從鱷系表親手里奪過王冠？最重要的因素可能是它們又一次走了大運(yùn)。接近三疊紀(jì)末期的時(shí)候，巨大的地質(zhì)力量將盤古大陸向東西拉扯，讓這塊超大陸破裂開來。這道裂縫里如今流淌著大西洋，但在當(dāng)時(shí)卻翻滾著巖漿。在50多萬(wàn)年的時(shí)間里，海嘯般的熔巖巨浪都在盤古大陸中部大部分地方肆虐，和5000萬(wàn)年前的二疊紀(jì)末期火山大噴發(fā)驚人地相似。和之前的噴發(fā)一樣，三疊紀(jì)末期的火山爆發(fā)也引發(fā)了大滅絕。鱷系主龍類一蹶不振，只有少數(shù)成員幸存了下來，成為現(xiàn)生鱷魚和短吻鱷的祖先。

而恐龍似乎根本沒受烈火和硫磺的影響。獸腳類、蜥腳形類和鳥臀這幾個(gè)主要類群都揚(yáng)帆進(jìn)入了下一個(gè)地質(zhì)時(shí)代：侏羅紀(jì)。全世界都形同煉獄的時(shí)候，恐龍反而欣欣向榮，還從混亂里得了不少好處。我真希望自己能說出其中緣由，恐龍是有勝過假鱷類的特別之處，還是僅僅憑借運(yùn)氣就安然無恙地躲過了讓諸多其他物種滅絕的災(zāi)難？這個(gè)謎題就要等著下一代古生物學(xué)家來解答了。

不論恐龍是怎么躲過了災(zāi)難，后來的事情大家都一清二楚。挺過滅絕又?jǐn)[脫假鱷類對(duì)手的桎梏之后，恐龍就在侏羅紀(jì)迎來了繁榮昌盛的機(jī)會(huì)。它們的種類、數(shù)量和體型都呈現(xiàn)出了前所未有的增長(zhǎng)。全新的恐龍四處遷徙，在全世界的陸地生態(tài)系統(tǒng)中耀武揚(yáng)威。其中包括背部長(zhǎng)有骨盤的披甲恐龍、行走時(shí)能讓大地為之顫抖的真蜥腳類巨龍、體型正在逐漸變大的君王暴龍祖先。還有一系列其他獸腳類，這些鳥類祖先的體型開始變小，但前肢變長(zhǎng)并長(zhǎng)出了羽毛。

雖然花費(fèi)了3000多萬(wàn)年時(shí)間，但它們終于在漫長(zhǎng)的等待后登上了頂峰。