地球的生命長(zhǎng)河流淌了逾四十億年,王朝興替,風(fēng)云變幻。所謂“城頭變幻大王旗”,在一次次絕滅事件和生命輻射的交替循環(huán)之中,不同的生物群落興衰往復(fù)。人類(lèi)回顧演化歷史的時(shí)候,往往會(huì)選取代表性的某些門(mén)類(lèi)生物,稱(chēng)之為“某某時(shí)代”。

而中生代,就被稱(chēng)為“恐龍的時(shí)代”。 提起恐龍,大家最先想起的一個(gè)成語(yǔ)是什么呢?那一定是“龐然大物”了。動(dòng)輒數(shù)噸甚至數(shù)十噸的體重,對(duì)于生活在21世紀(jì)的我們來(lái)說(shuō),充滿(mǎn)了沖擊力。

那么,大家有沒(méi)有想過(guò),我們想了解自己的體重,站上體重秤就可以。但對(duì)于恐龍來(lái)說(shuō),除了僅存的鳥(niǎo)類(lèi)這一支后代,其他恐龍?jiān)缫褱缃^。沒(méi)有實(shí)物,如何才能根據(jù)僅存的骨骼化石,估計(jì)出恐龍生前的體重呢?

恐龍并不是全都那么大

在講述如何給恐龍稱(chēng)體重之前,我想說(shuō)一個(gè)關(guān)于恐龍?bào)w重的“秘密”。

恐龍大家族當(dāng)中,誕生了以蜥腳類(lèi)恐龍為代表的,迄今最大的陸地動(dòng)物,也誕生了以雷克斯暴龍為代表的,史上最龐大的捕食者——大型獸腳類(lèi)食肉恐龍。這些大個(gè)子們體重動(dòng)輒十噸以上,而作為對(duì)比,我們當(dāng)今世界上最大的陸地動(dòng)物非洲象僅五噸左右?？梢哉f(shuō),中生代確實(shí)是一個(gè)巨獸的時(shí)代。

圖表1這是最代表著“巨獸時(shí)代”中生代生態(tài)圖景復(fù)原:十噸左右的大型獸腳類(lèi)恐龍?jiān)谄皆霞韩C食幾十噸重的蜥腳類(lèi)恐龍。這種體量的捕食者和被捕食者之間的沖突,在地球歷史上是前無(wú)古人,也是后無(wú)來(lái)者的。

圖片來(lái)源:

https://dinooftheweek.blogspot.com/2012/10/drawing-out-new-map.html

英國(guó)古生物學(xué)學(xué)家理查德·歐文,在1842年正式命名恐龍(Dinosauria)這個(gè)詞的時(shí)候,前半部分“Dino”詞源就來(lái)自于古希臘文δειν??/deinos,意為“恐怖的”或“極其巨大的”。而回首過(guò)去二百余年的恐龍研究歷史,無(wú)論是恐龍愛(ài)好者,還是古生物研究者們,都非常熱衷于在各類(lèi)恐龍新發(fā)現(xiàn)中進(jìn)行對(duì)比,尋找自己心目中最大的恐龍。

然而,在恐龍大家庭中,也是不乏很多“小個(gè)子”的。

甚至,作為恐龍一支存活至今的后代,蜂鳥(niǎo)的體重僅為幾克重,算得上小巧玲瓏。而即使在六千六百萬(wàn)年前的中生代,非鳥(niǎo)恐龍也存在一些小體型的成員,比如著名的“四翼恐龍”小盜龍,體重僅在一公斤左右,與大家對(duì)中生代恐龍龐然大物的印象,可以說(shuō)是截然不同。

圖表 2 綠紫耳蜂鳥(niǎo),體重僅4到5克。

圖片來(lái)源:維基百科

如何估計(jì)恐龍的體重?

說(shuō)完這個(gè)小秘密,讓我們回到主題。只?；⒂械姆N類(lèi)還特別龐大,人們究竟是如何估計(jì)出恐龍的體重的呢?

我們知道,人類(lèi)最早發(fā)現(xiàn)的幾類(lèi)恐龍都是體型較大的恐龍,比如斑龍和禽龍,在體型上都遠(yuǎn)超當(dāng)時(shí)已知的所有爬行動(dòng)物。因此,自恐龍發(fā)現(xiàn)伊始,關(guān)于恐龍?bào)w重的估算一直是學(xué)界的一個(gè)熱點(diǎn)問(wèn)題。

時(shí)至今日,估算恐龍?bào)w重的方法可以根據(jù)其參照的科學(xué)思路,劃分為兩個(gè)大類(lèi)。一類(lèi)方法被稱(chēng)為體積-密度方法(VD: Volumetric-density approach),另一類(lèi)方法被稱(chēng)為現(xiàn)生動(dòng)物參考方法(ES: Extant-scaling approach)。

從研究歷史上來(lái)看,前者應(yīng)用在恐龍?bào)w重估計(jì)領(lǐng)域的時(shí)間,要比后者早得多。早在1905年,美國(guó)自然歷史博物館的古生物學(xué)家格雷格利就使用了這種思路的估計(jì)方法,估計(jì)了恐龍中的明星物種——雷龍(Brontosaurus)的體重。而現(xiàn)生動(dòng)物參考的方法,是隨著上世紀(jì)當(dāng)代生物學(xué)的蓬勃發(fā)展和統(tǒng)計(jì)學(xué)方法在動(dòng)物學(xué)領(lǐng)域廣泛應(yīng)用之后,才逐漸進(jìn)入古生物研究領(lǐng)域的。

這兩種估算思路有什么不同呢?

體積-密度方法基于來(lái)自中學(xué)物理的最為基本的知識(shí),即物體質(zhì)量是體積和密度的乘積。也就是說(shuō),我們可以把“求恐龍的體重”這個(gè)問(wèn)題,從物理學(xué)上等價(jià)為“求恐龍的體積和它們的密度”。

而對(duì)于體積和密度兩個(gè)值,密度是相對(duì)比較容易得到的。通過(guò)研究現(xiàn)生動(dòng)物,我們知道動(dòng)物身體內(nèi)部絕大部分內(nèi)容都是水,平均起來(lái)的密度也一般和水的密度接近或者略低。因此對(duì)于恐龍的密度,一般是假設(shè)一個(gè)接近或者等于水的密度的值。

但求得滅絕恐龍的體積,從不是一個(gè)容易的問(wèn)題。一百多年來(lái),關(guān)于恐龍?bào)w積的估計(jì)方法一直在迭代。前文提到的格雷格利首次估計(jì)恐龍?bào)w積的方法,用當(dāng)今科學(xué)的視角來(lái)看,可能有些滑稽。他用了經(jīng)典的阿基米德測(cè)量思路,把同事,古生物復(fù)原師查爾斯奈特制作的1:16 雷龍復(fù)原模型丟到了水里,求出了模型的體積,進(jìn)而推算了等比例放大之后的雷龍真實(shí)體積。他假定雷龍的密度是和水相當(dāng),得到了科學(xué)界第一個(gè)對(duì)恐龍的體重估計(jì),34.1噸。

圖表 3 這個(gè)模型現(xiàn)在還保存至美國(guó)紐約的美國(guó)國(guó)家自然歷史博物館內(nèi),即使以今天的標(biāo)準(zhǔn)看,這也是一個(gè)不錯(cuò)的復(fù)原模型(圖片來(lái)自參考文獻(xiàn)2,原始照片展覽于美國(guó)自然歷史博物館)。

但相信讀到這里,大家不免會(huì)產(chǎn)生一種疑問(wèn):這種復(fù)原方法基于恐龍模型,未免也太主觀了吧?

確實(shí)如此,雖然說(shuō)這些模型可能來(lái)自一線(xiàn)古生物學(xué)家的設(shè)計(jì),但我們對(duì)恐龍真正形態(tài)的認(rèn)識(shí),是在不斷變化和完善的。就拿大家熟悉的霸王龍來(lái)說(shuō),當(dāng)今的復(fù)原與百年前的復(fù)原,無(wú)論是在站立姿勢(shì)、肌肉分布上都有非常大的區(qū)別。況且,我們現(xiàn)在對(duì)某種恐龍形態(tài)的認(rèn)識(shí)就一定是正確的嗎?當(dāng)然不是。每天都有新的發(fā)現(xiàn)和新的研究,顛覆著古生物學(xué)家們對(duì)各種恐龍的認(rèn)識(shí)。

圖表 4 我們可以見(jiàn)到,對(duì)于霸王龍這種人類(lèi)了解最為詳細(xì)的恐龍,它的復(fù)原在過(guò)去一個(gè)世紀(jì),也經(jīng)歷了很多變化。圖片來(lái)源:維基百科 https://commons.wikimedia.org/wiki/File:T._rex_old_posture.jpg

科學(xué)家們對(duì)于熟悉的恐龍的復(fù)原尚不能確定,那么對(duì)于那些不為人所熟悉的,或者新發(fā)布的恐龍來(lái)說(shuō),一個(gè)一個(gè)請(qǐng)科學(xué)家或者復(fù)原藝術(shù)家去捏它們的“手辦”的思路,顯然是不現(xiàn)實(shí)的。因此,科學(xué)家們逐漸開(kāi)發(fā)了更多新的定量手段去估計(jì)恐龍?bào)w型,進(jìn)而估算體重。

從上世紀(jì)六十年代開(kāi)始,古生物學(xué)家們逐漸應(yīng)用基于數(shù)學(xué)公式的幾何模型去估算不同化石物種的體型。最早這種估計(jì)方法基于的是二維數(shù)據(jù),很多時(shí)候就是將化石骨架的照片通過(guò)一些幾何手段轉(zhuǎn)化成三維模型。這種方法得到的結(jié)果,當(dāng)然就像“真空中的球形雞”那樣,雖然非常容易得到結(jié)果,但也被詬病過(guò)于理想化,準(zhǔn)確率太低。

圖表 5 Grant Hurlburt 在1999年發(fā)表的一種通過(guò)對(duì)化石裝架拍幾張照片,就可以構(gòu)建簡(jiǎn)單二維-三維模型,進(jìn)而估計(jì)體型、體重的方法。圖片來(lái)源:Hurlburt, 1999。

然而令人沒(méi)有想到的是,進(jìn)入二十一世紀(jì)后,隨著一種新的研究手段在古脊椎動(dòng)物學(xué)領(lǐng)域的廣泛推廣,體積-密度方法這棵百年老樹(shù)煥發(fā)了新春。

以包括高精度X光斷層掃描(CT)、激光表面掃描和同步輻射掃描為代表的三維成像技術(shù)在過(guò)去的二十年中廣泛地應(yīng)用在古生物學(xué)的各個(gè)領(lǐng)域。大量的恐龍化石經(jīng)過(guò)掃描,變成了可以在計(jì)算機(jī)中自由編輯的三維模型。這樣,“捏手辦”這種方法難以廣泛推廣的缺點(diǎn),逐漸得到了解決。

同時(shí),科學(xué)家們對(duì)恐龍的肌肉及其與骨骼的關(guān)聯(lián)模式有了更清楚的認(rèn)識(shí),基于恐龍骨架的三維模型去復(fù)原恐龍本體的過(guò)程也不再像一百年前那樣,僅僅依照古生物學(xué)家的經(jīng)驗(yàn)和想象力,而是有了更多比較解剖學(xué)和功能形態(tài)學(xué)的依據(jù)。

此外,系統(tǒng)發(fā)育學(xué)括號(hào)法的應(yīng)用,也使得科學(xué)家們可以把他們對(duì)非鳥(niǎo)恐龍存活于世的最近的兩個(gè)親戚鳥(niǎo)類(lèi)和鱷魚(yú)的知識(shí),轉(zhuǎn)化成限定恐龍肌肉復(fù)原范圍的“括號(hào)”,來(lái)進(jìn)一步增加復(fù)原的精確性。

圖表 6 時(shí)至今日,科學(xué)家們已經(jīng)可以相對(duì)可靠地通過(guò)骨骼推斷恐龍肌肉的分布情況,有了這些信息,結(jié)合骨骼和肌肉的密度,就可以更為精確地計(jì)算恐龍的體重了。

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那么,現(xiàn)生動(dòng)物參考方法又是如何估算恐龍?bào)w重的呢?

自地理大發(fā)現(xiàn)以來(lái),博物學(xué)家們和動(dòng)物學(xué)家們收集了大量來(lái)自世界各地的動(dòng)物標(biāo)本,而這些不同動(dòng)物的體重,就是屬于首先得以收集統(tǒng)計(jì)的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。測(cè)量任何一種現(xiàn)生脊椎動(dòng)物的體重,相對(duì)于估計(jì)滅絕物種而言,是很簡(jiǎn)單的。因此,科學(xué)家們積累了各種現(xiàn)生動(dòng)物的體重?cái)?shù)據(jù)庫(kù),如哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類(lèi)。

基于海量的體重?cái)?shù)據(jù),科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)動(dòng)物的體重往往與一些身體部位的測(cè)量數(shù)據(jù),具有很強(qiáng)的統(tǒng)計(jì)學(xué)相關(guān)性。最為常見(jiàn)的例子就是體重越重的動(dòng)物的股骨往往越粗,而輕盈的動(dòng)物即使腿很長(zhǎng),它們的股骨依舊很纖細(xì)?，F(xiàn)生動(dòng)物的測(cè)量數(shù)據(jù)非常容易獲得,因此很快就相繼發(fā)表了針對(duì)不同類(lèi)群動(dòng)物、不同姿態(tài)(四足行走、兩足行走)動(dòng)物對(duì)應(yīng)的體重估計(jì)經(jīng)驗(yàn)公式。有了這些估計(jì)公式的幫忙,在野外如果撿到一顆熊的牙齒,就可以推算它主人的大小。僅憑一根雞腿,也可以大致算出它屬于一只老母雞還是未成年的雛雞。

圖表 7 Anderson 1985 年發(fā)表的哺乳動(dòng)物股骨和肱骨周長(zhǎng)的和與其體重的回歸關(guān)系。圖片來(lái)源:參考文獻(xiàn)2

那么這種方法,可以用到滅絕動(dòng)物當(dāng)中么?

答案是可以的。由于非鳥(niǎo)恐龍的兩大類(lèi)近親仍然存在,也就是鳥(niǎo)類(lèi)和鱷魚(yú),科學(xué)家們首先嘗試用估計(jì)這兩類(lèi)動(dòng)物的公式,去對(duì)恐龍進(jìn)行了體重估計(jì)。而后,隨著研究逐漸深入,恐龍的體重估計(jì)經(jīng)驗(yàn)公式也在逐漸完善。自此之后,只要某恐龍化石可以測(cè)量出一個(gè)或者多個(gè)關(guān)鍵的測(cè)量數(shù)據(jù),就可以用這些經(jīng)驗(yàn)公式進(jìn)行體重估算。

圖表 8 Campione 等人于2012年發(fā)表,并由Benson等人逐漸完善的四足行走的兩類(lèi)恐龍,鳥(niǎo)臀類(lèi)恐龍(藍(lán)色)和蜥腳類(lèi)恐龍(紅色)體重估計(jì)經(jīng)驗(yàn)公式。其他擬合線(xiàn)為現(xiàn)生動(dòng)物體重估計(jì)擬合線(xiàn)。圖片來(lái)源:參考文獻(xiàn)2

這種新方法的誕生對(duì)于后續(xù)與恐龍?bào)w重相關(guān)的研究來(lái)說(shuō)是革命性的。因?yàn)槲覀冎?恐龍化石本身是一種稀少的資源,很多物種可能僅發(fā)現(xiàn)了一件標(biāo)本,而化石標(biāo)本多不完整,甚至只有零星幾塊骨頭。這種情況下,采用經(jīng)典的體積-密度方法估算體重是根本行不通的。在現(xiàn)生動(dòng)物參考方法流行之前,大部分恐龍演化支系里面,都僅有一或幾種“明星”物種的體重經(jīng)過(guò)了準(zhǔn)確的估計(jì),而其他化石標(biāo)本稀少的物種的體重,只能照貓畫(huà)虎地“參照”自己的近親去估計(jì),這加劇了估計(jì)的不準(zhǔn)確性。

哪種估測(cè)方法更好用?

這兩種估計(jì)恐龍?bào)w重方法哪種更好呢?今年夏天,Campione和Evans發(fā)表了一篇詳細(xì)的綜述文章,系統(tǒng)地評(píng)估了估計(jì)恐龍?bào)w重方法的兩種思路的優(yōu)劣。在這個(gè)研究中,古生物學(xué)家們引入了測(cè)量學(xué)當(dāng)中的兩個(gè)經(jīng)典的概念對(duì)兩大類(lèi)恐龍?bào)w重估計(jì)方法進(jìn)行了評(píng)估,分別是精密度(precision)和準(zhǔn)確度(accuracy)。

精密度(precison)是指用同一測(cè)量工具與方法在同一條件下多次測(cè)量,如果測(cè)量值隨機(jī)誤差小,即每次測(cè)量結(jié)果漲落小,說(shuō)明測(cè)量重復(fù)性好,稱(chēng)為測(cè)量精密度好也稱(chēng)穩(wěn)定度好。因此,測(cè)量偶然誤差的大小反映了測(cè)量的精密度。回到恐龍?bào)w重的估計(jì)情況當(dāng)中,就是對(duì)某一類(lèi)恐龍化石標(biāo)本來(lái)說(shuō),多次估計(jì)結(jié)果(可以是多個(gè)標(biāo)本,也可以是不同研究)之間的偏差程度。

準(zhǔn)確度(accuracy) 有時(shí)也稱(chēng)正確度,為隨機(jī)誤差趨于零時(shí)而獲得的測(cè)量結(jié)果與真值偏離程度,取決于系統(tǒng)誤差的大小?；氐娇铸?bào)w重的估計(jì)當(dāng)中,反映的是對(duì)恐龍?bào)w重的估計(jì)與恐龍真正體重之間的偏差程度。

圖表 9 以射箭為例。左上,高準(zhǔn)確度,高精密度;右上,高準(zhǔn)確度,低精密度;左下,低準(zhǔn)確度,高精密度;右下,低準(zhǔn)確度,低精密度?？铸?bào)w重估計(jì)的兩種方法,經(jīng)過(guò)評(píng)估。體積-密度法類(lèi)似情況接近左下,現(xiàn)生動(dòng)物參考方法的情況接近右上。

引入這兩個(gè)指標(biāo)進(jìn)行評(píng)估,科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)這兩種方法各有優(yōu)劣,以現(xiàn)在人類(lèi)對(duì)恐龍的了解程度而言,尚不足以廢棄其中一種,反而是在兩者之間取長(zhǎng)補(bǔ)短,更有助于我們對(duì)恐龍?bào)w重的了解。

體積-密度法的估計(jì)結(jié)果往往精密度很高,這是因?yàn)檫@類(lèi)方法已經(jīng)有了百年的實(shí)驗(yàn)積累,加之三維重建技術(shù)和肌肉復(fù)原技術(shù)的發(fā)展,基于這類(lèi)方法估計(jì)出的體重結(jié)果相差不大。但缺點(diǎn)也很明顯,系統(tǒng)性存在的偏差可能導(dǎo)致我們高估或者低估某一大類(lèi)的恐龍,導(dǎo)致結(jié)果雖然非常一致,但可能都偏小或者偏大。

而現(xiàn)生動(dòng)物參考方法的情況恰恰是在體積-密度法的對(duì)立面,它們的準(zhǔn)確度較高,但精密度很低?；谔囟ü趋啦课坏臏y(cè)量數(shù)據(jù)與體重的回歸關(guān)系進(jìn)行估計(jì),本身的偶然誤差就很大。想象兩個(gè)恐龍,它們生前是一樣重,只是一個(gè)腿粗一個(gè)腿細(xì),如果采用基于股骨周長(zhǎng)的數(shù)據(jù)進(jìn)行估計(jì),卻會(huì)得到兩個(gè)差異巨大的估計(jì)值。但優(yōu)勢(shì)也明顯,如果估計(jì)的結(jié)果足夠多,準(zhǔn)確度高的優(yōu)勢(shì)就體現(xiàn)出來(lái)了(這種方法恰恰就更適合在多數(shù)化石標(biāo)本上推廣)。

總的來(lái)說(shuō),兩大類(lèi)方法各有優(yōu)劣,綜合使用它們,才能讓我們得到更多、更準(zhǔn)確的恐龍?bào)w重的估計(jì)數(shù)據(jù)。相信隨著數(shù)據(jù)的積累和研究手段的進(jìn)步,我們對(duì)恐龍?bào)w重的估計(jì)還將煥發(fā)新的光彩。

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